渔业资源与渔场学教案之二

渔业资源与渔场学教案(2)

第 次课 授课时间 教案完成时间 学教科 师 渔业资源 年职级 称 06 专业、层次 授课方式（大、小班） 基本教材或 主要参考书 海渔、资源 大 学时 45 课题 第二章 渔业资源的生物学基础 （章、节） 教学目的与要求： 渔业资源与渔场学 1．掌握种群研究的重要意义 2．掌握种群的形成和概念 3．掌握亚种群与群体的概念 4．掌握种群结构及其变化规律 5．掌握种群的鉴定方法 教学重点、难点： 1 掌握种群的形成和概念 2 掌握亚种群与群体的概念 3 掌握种群的鉴定方法 大体进程及教学方法： 时间安排： 1． 掌握种群研究的重要意义5 2． 掌握种群的形成和概念20 3． 掌握亚种群与群体的概念20 4． 掌握种群结构及其变化规律20 5． 掌握种群的鉴定方法25 教学方法和目的： 主要以理论讲授为主，使学生对本课程主要内容及研究意义了解清楚，从宏观角度把握了本课程的学习，有利于合理安排学习进度，增强学习的积极性和主动性。 实施情况： 主任/教学组长：

第二章 渔业资源的生物学基础

第一节 种群

一、

种群研究的重要意义

研究种群不仅在理论上有十分重要的意义，而且在生产实践中也具有十分重要的作用。 理论上：

1．对种群的研究有助于阐明物种之间相互关系及生态系统的能量转化和物质循环。 例如，每一个种群都处在某一区域某种生物群落的一定生态位中，同时，每个种群又各自有固有的代谢、繁殖、洄游、生长、死亡等特征。

研究不同鱼类种群之间的关系。如在海洋生态系统中不同鱼类种群占据的生态位是差异很大的。

2．对研究演化机制和过程以及物种形成等有很大关系。

从演化的观点来看，种群是物种的一个基因库，物种形成或新种诞生以及物种多样性的发展，都是物种基因库内的基因流受到某种隔离机制的破坏时发生的。

举例：河蟹三个地理种群。 实践上：

1．鉴定种群在渔业上是直接关系到鱼类数量变动和生活习性的深入研究，只有在了解鱼类种群结构的基础上，才能对经济鱼类资源的合理利用和管理措施提供科学的依据。渔业资源评估和管理的基本单元。

2．在群体生态学研究中，种群数量变动规律是其中心内容。从种群生态学的观点来研究渔业资源的合理利用与保护，可认为是现代生态学最重要的研究内容之一。渔业资源种群动力学是资源研究的重点和热点。

在人类生产实践中，渔业资源被过度利用或破坏普遍存在，已危及人类自身的利用及其可持续性，所以为了人类可持续利用渔业资源，如何应用种群数量变动理论以指导渔业资源的开发和养护，具有十分重要的现实意义。

二、种群的形成和概念

（一）种群的形成

1，形成种群的一些的理论见解

种群(population)，是物种的基本结构单元，作为繁殖群体的物种是由个体综合所组成的，即物种是个体的综合。

生物进化过程的基本方式之一是分化式的进化，由种群的间隔分化，可能形成亚种，由亚种连续分化，可能形成新种。所以物种的形成就是从一个统一的繁殖体发展为新的、间隔的繁殖体，而地理隔离造成种群分化。受隔离抑制的作用，使种群分开存在着。一般隔离机制表现在地理的、生态的、生殖的、季节的、性心理的等方面。

（1）地理隔离。 （2）生态隔离。 （3）生殖隔离。 （4）季节隔离。 （5）性的心理隔离。

2，种群的分化过程

物种形成的方式不止一种，当前争论的焦点是渐变式和爆发式形成之间的不同观点。渐变式是通过种群的变异的物种形成的，是主要的，但不是唯一的方式，是自然选择控制生物学上的变异。爆发式形式是通过个体变异的物种形式，是连续的也是不连续的地理学上的变异。

一般来说，种群变异有两种形式，一种是“地理学上的”变异，也就是和种所分布区的一定地域有关，并且是在历史上对于栖息地的特点的适应过程中形成的，是种在某一自然条件下的存在形式。另一种是“生物学上的”变异，也就是种在历史上所产生的对于个别生存条件的适应，但它与地理区域无关。

3，种群演化的理论分析

从遗传水平上来看，进化是由群体遗传组成的变化所造成，可分两个过程，首先是突变(mutation)和重组(recombination)。除了突变外，改变群体中等位基因频率的过程是使基因从一个群体迁移到另一群体的自然选择和随机漂变。 （1）突变。

（2）基因迁移(immigration)。

（3）自然选择(natural selection)。

（二）种群的基本概念

（1）Mayr (1970）指出：种群可以定为一群个体，其中任何两个有相等机会交配而繁衍后代。当然它们是性成熟的、异性的，而且对性选择是相同的。

（2）Odum (1971）认为：种群系指一群在同一地区、同一物种的集合体，或者其他能交换遗传信息的个体集合体。它具有许多特征，其中最好用统计函数表示，是集体特有而不是其中个体的特性。

（3）Dempster (1975）认为：一个种群是一群同物种的个体，具多少明晰地在时间和空间及其他同物种的群体分开。所有物种都是不均匀分布的，种群的形成在一定程度上是由于不能生存的地域所造成的。

（4）Wilson (1975）则认定：“种群指一群生物属于同一物种，在同一时间和居住在同一局限的地区。这个单位有着遗传上的稳定性。在有性生殖的生物中，种群是一群被地理上局限的个体，在自然情况下，能彼此自由交配、繁殖。”

（5）Emmei (1976）提出：“一个种群是由一群遗传相似而具一定时间和空间结构的个体所组成的。”

（6）Southworth and Hursh (1979）则指出：“种群是一群同物种的生物个体、生活得能够接近而形成一个杂交繁殖的单位。”

（7）陈世骥(l978)认为“每一物种都有一定的生活习性，要求一定的居住场所，每一物种又占有一定的分布区域，但是在它的区域内，有可能生存的场所，又有不能生存的场所，彼此相互交替着的。因此，每一物种都有一定的空间结构，在其分散的、不连续的居住场所或地点，形成大大小小的群体单元，称为居群\"。居群也就是我们所说的种群。

方宗熙(1975)在《生物的进化》中给种群下了一个简单的定义：“种群是由同一物种的若干个体组成的，种群是生活在同一地点、属于同一物种的一群个体，个体跟种群的关系好比树木跟森林的关系那样。”

此外，在遗传学上，认为种群是地理上分离的一组组群体，有时称族“race”。它可定义为同一物种内遗传上有区别的群体。它的划分对认识地理群体在遗传上有某种程度的分化很有意义，因为它是对局部条件的适应和演变的结果。

综上所述，种群是渔业生物学，水域生物群落组成，种间关系，生态系统研究的基本单元。种群定义为：“特定时间内占据特定空间的同种有机体的集合群”。换句话说，种群是一个在种的分布区内，有一群或若干群体中的个体，其形态特征相似，生理、生态特征相同，特别是具有共同的繁殖习性，即相同遗传属性～同一基因库的种内个体群。如终年生活在黄海的太平洋鲱鱼可称为黄海种群；生活在渤海和黄海西部的对虾可称为渤海－黄海西部种群等。

由于地理分布、环境条件和种之间的生活史各不相同，种群具有一定的特征。一般来说，有以下三个主要特征：

（1）空间特征。 （2）数量特征。 （3）遗传特征。

（三）种族、亚种群与群体的含义 1，种族

种族首次出现在Heincke(18)研究“北海大西洋种群鉴别的研究”中，以后也常常出

现在渔业生物学的文献中。他将种族的定义归纳为“在同一或极相似条件的水域及海底的、多多少少接近的产卵场所，在同一时期产卵，之后离去，并在翌年同时期，又以同样的成熟度回来”的鱼类群体。

Ebroabaum(1928)指出：“在一定的环境条件下产卵孵化的稚鱼群，每年在同一季节同一海区长大，而获得同一时期的特征，并能保持形态特征的共同性，对这样的鱼群称为同一种族。”

Liassaes(l934)在研究分布在东北大西洋鲱时，将种族和地方型(Loca1 form)加以区别。他认为种族为亚种“栖息于有限的水域，包含着同一时期产卵的若干地方型”。他所定义的地方型与Heincke定义的种族完全一样。

种群与种族通常两者混用，如将大黄鱼岱巨洋地理种群称为岱巨族，渤海、黄海的小黄鱼种群称之为渤海、黄海地理族。种群与种族的鉴别方法和手段大同小异，可以通用。种群在生态学和渔业生物学范畴内较种族具有更广泛的内涵，因此后者已逐步被前者所替代。

2，亚种群或种下群

自Clark和Mayr(1955)使用“亚种群”之后，国内外对群体和亚种群的概念及其研究十分重视。在l980年，“群体概念国际专题讨论会”上重点阐明群体概念及其鉴别方法，而且论述了地方种群的遗传离散性取决于基因流动、突变、自然选择和遗传漂移的相互作用，以实例说明由于基因流动受到地理、生态、行为和遗传的，使鱼种或多或少地分化为地方种群，又再分为群体(亚种群或种下群)的鱼种分化论点。

我国学者徐恭昭(1983)亦对种下群作如下解释：“任何一种鱼，在物种分布区内并非均匀分布着，而是形成几个多少隔离并具有相对的群体，这种群体是鱼类生存和活动的单位，也是我们渔业上开发利用鱼类资源的单位，它在鱼类生态学和水产资源学中被称为种下群”。

3，群体

高兰德（Gulland，1969）指出“能够满足一个渔业管理模式的那部分鱼，可定义为一个群体”。Larkin(1972)认为共有同一基因库的群体，有理由把它考虑为一个可以管理的系统。他把重点放在把群体作为生产或管理单位的实用方面，强调鱼类群体是渔业管理的单位。

Ricker（1975）认为“群体是种群之下的一个研究单位”。

Ihssen(1977)把重点放在遗传的离散性方面，并认为群体具有空间和时间的完整性，是可以随机交配的种类个体群。

Gulland（1975）也认为“群体就是一些学者所说的亚种群”。

Gu11and(l980、l983)还从渔业生产和研究需要出发，认为划分单位群体往往带有主观性，主要是为了便利于分析或的制定，并随目的不同而变化。

日本学者川崎(1982)认为：“重要的是以固有的个体数量变动形式为标准，通过对生活史的全面分析探讨”确定鱼类群体。

张其永、蔡泽平(1983)认为:“鱼类群体是由随机交配的个体群组成，具有时间或空间

的生殖隔离，在遗传离散性上保持着个体群的形态、生理和生态性状的相对隐定，也可作为渔业资源管理的基本单元”。

群体与亚种群是等同的概念，不过它更强调渔业生产与管理需求而定义的一个水产资源研究单位，是在渔业资源评估、管理问题研究和实践种形成的。群体的定义为：“鱼类群体是由可充分随机交配的个体群所组成，具有时间或空间的生殖隔离以及的洄游系统，在遗传离散性上保持着个体群的生态、形态、生理性状的相对稳定，是水产资源评估和管理的基本单元”。

（四）种群与种族、群体的区别

严格地说，种族在分类学上，是种或亚种以下的一个分类单位，偏重于遗传性状差异的比较。而种群是在生态学上方面，是有机体与群落之间的一个基本层次。而群体则偏重于渔业管理的单元，即能够满足一个渔业管理模式的那部分鱼，是在资源评估、渔业管理研究和实践中形成的，受到开发利用和管理的影响。我们认为，在种群和群体之间，种群是客观的生物学单元，群体是渔业管理单元。两者关系密切，但并不存在从属关系。如某一生殖群体，它可能是种群之下的一个生物学繁殖单位。而对某一捕捞群体和开发利用和管理中的“群体”可能种群之下的一个群体，也可能是一个种群，甚至是几个种群的集合。

三、种群结构及其变化规律

种群结构是指鱼类种群内部各年龄组和各体长组数量和生物量的比例，种群中性成熟鱼群数量的比例，高龄鱼与同种群中其余部分的比例，整个种群或是各年龄组成或是种体长组中雌雄性别数量的比例。或者说是一个世代（或整个种群）形态异质性的状况。就渔业资源生物学而言，描述种群基本结构的主要特征为年龄组成、性别组成、长度组成(长度、重量)和性成熟组成等四个变量。

不同鱼种，不同种群，其群体结构不同，它反映着种群同环境条件相互关系的特点。因此，种群结构具有明显的稳定性。但由于种群是生活于不断变化的环境之中，所以种群结构同种群的其它属性一样在一定限度内不断地变动着，以便适应于生活环境变化。

（一）年龄结构及其变化 1，年龄结构概念及其内涵

年龄构成是种群的重要特征，因为种群包括着各个不同年龄的个体。年龄结构是指鱼类种群的最大年龄、平均年龄以及各年龄级个体的百分比组成。

年龄结构一般可分为单龄结构和多龄结构。单龄结构是指一年生的个体，如对虾和大部分中小型的头足类，多龄结构是由多个年龄组成的。

2，年龄结构类型及其与种群数量变动的关系

一般来说，可以通过对在不同渔场和季节使用有代表性的渔具捕获的渔获物的年龄结构进行分析，从而具体了解种群的年龄结构。

对一个未开发利用的自然种群，从其年龄结构的变化可以看出：（1）若是迅速增大种群，有大量的补充个体，年龄组成偏低；（2）若是稳定的种群，年龄结构分布较为均匀；（3）若是资源量下降的种群，高龄个体的比例较大，年龄组成偏高。

而对于一个开发和利用的种群，从其年龄组成结构的变化可以看出，（1）开发利用过度，即年龄组成明显偏低；（2）若是开发利用适中，则反映其自身的典型特征；（3）开发利用不足，即种群年龄序列长，组成偏高。因此年龄结构反映了种群的繁殖、补充、死亡和数量的现存状况，预示着未来可能出现的情况。因此，不断收集年龄组成资料是种群动态研究的一项重要内容。

在一般情况下，用柱型图来表示种群的年龄组成和分布，这是一种简便而有用的方法，可以直观地反映出年龄结构的特点以及各个年龄段的重要性，如果是连续多年的年龄组成资料，便可以清楚地反映出各个世代在种群中的地位及其它们的变化。分析种群的年龄结构的重要意义在于据此判断捕捞强度的大小，是研究种群数量变动、编制渔获量预报的重要基础资料。

由于长度和重量组成的资料要比年龄组成资料容易获取，并可迅速给出百分组成或柱型图等供分析使用，因而成为渔业资源研究中被广泛收集和使用的一项基本的渔业生物学资料。特别是对于一些年龄鉴定困难又费时的种类或没有年龄标志的虾、蟹等资源来说，更有其重要意义。使用体长频率分布混合分布分析方法可以把不同年龄或出生时间的几个群体区分开来。体长和体重组成资料还可以用来换算对应的年龄求取生长或死亡等其它渔业生物学参数。

在渔场分析中，渔获个体的组成也是一个重要指标。如在渔获物中，长度组成个体均匀，则预示着渔汛旺期的到来。如果渔获个体极不均匀，说明渔汛就要结束或者是处在不稳定的渔场。

（三）性比和性成熟度组成及其变化 1，性比组成及其变化

性比是指鱼群中雌鱼与雄鱼的数量比例。通常以渔获物中的雌雄数比来表示。种群性比组成是种群结构特点和变化的反映，这种变化的自身是种群自然调节的一种方式。另外，某些鱼类种群的个体性别在不同发育年龄阶段在一定条件下实行性转换。

海洋鱼类种群的性比组成多数为1：1左右。我国近海鱼类的各个种群，比例大多数接近1：1。鱼类的性比还与鱼体生长、年龄、季节以及其他外界因子有关，包括受捕捞的影响而变化。

2，性成熟度及其变化

性成熟组成也是种群结构的一个重要内容。性腺开始发育并达性成熟的年龄和持续时间因种类不同而异，这取决于种群不同的遗传特性。同一种群个体性成熟早晚则明显地与生长速度和生活环境的变化有关，性腺成熟度能够反映出外界（如环境和捕捞）对种群的影响。

如水温适宜，生长好，成熟快。同时性成熟作为种群数量调节的一种适应性，可因种群数量减少和增加而提早和推迟性成熟的年龄。当前小黄鱼、带鱼等种群性成熟年龄明显提前，充分反映了种群资源数量衰退的现实。

对于群体的性成熟组成，我们通常应用补充部分和剩余部分。因此，掌握和积累“补充”与“剩余”的组成资料，不仅可及时了解种群结构的变化，而且对研究和分析种群数量动态也有着十分重要的意义。

此外，利用性比组成资料对于捕捞生殖群体来说关系则更大，它能够间接地反映出渔场大致的发展趋势及其目前所处的状态。

四、种群的鉴定方法

（一）种群鉴定的原则及其方法 原则： 1. 2. 3. 方法：

鉴定种群的方法一般有形态学、生态学、生理学、渔获物统计、生物化学和遗传学等方法。前4种方法属于传统方法。后一种新方法在一定程度上丰富了种群、群体概念的资料，提高了鉴定工作的准确性，并且计算更为方便。在这5种方法中，形态学方法用得最为广泛。当然，在进行一项具体的鉴定工作时，极少只用单种方法进行，而是采用多种方法进行综合应用，才能做出最后结论。

（二）形态学方法

形态学方法，又称生物测定学方法，是属于传统鉴别方法。众所周知，分类学上鉴别种的常规程序是根据对个体的形态特征和它相应性状检索而得。这里所谓“特征”，既包括生物个体“质”的描述，如鱼类体型，也包括“量”的计测，如分节和量度的特征参数。

1，分节特征

主要是计数和测定鱼体解剖前后的各项分节特征，并进行统计分析。通常计数测定的鱼体分节部分有：脊椎骨（脊椎骨数、躯椎数和尾椎数）、鳞片（侧线鳞数、侧线上鳞数、侧线下鳞数和棱鳞数）、鳍条、幽门垂数、鳃耙数、鳃盖条数、鳔支管数、鳞相和耳石轮纹数。

种群鉴定的材料，一般应采用产卵群体，并在产卵场采样，这样才能有可靠的代鱼体要求新鲜、完整，尤其是使用生理、生化遗传学方法更要求现场鲜活采样，最后采集有足够代表性和数量要求的标样，是开展种群鉴别研究的前提。

表性。(原因).

使用形态学方法时则要求鱼体的鳞片、鳍条等完整无缺损，以减少测计误差。

2，体型特征（度量特征）

主要是测量鱼体有关部位的长度和高度，计算它们之间的比值，并对其进行统计分析，比较平均数和平均数误差。通常所求的体型长度比值有：全长/体长，体长/头长，体长/体高，头长/吻长，头长/眼径，尾柄长/尾柄高。另外，根据可能存在的体型特征差异，还可测量上颌长、眼后头长、眼径、背鳍基长、背鳍后长、肛长、胸鳍长、腹鳍长等，并计算各种比值。

举例：

根据带鱼体形度量特征（全长与肛长之比；肛长与头长之比；头长与吻长之比；吻长与眼径之比）与体节形质计数特征（背鳍、胸鳍、幽门盲囊、躯椎等）。

（三）生态学方法

生态学方法是鉴定种群最主要方法之一。

研究和比较不同生态条件下种群的生活史及其参数，几乎包括了鱼类所有的主要生物学特性：（1）生殖指标：生殖时期，怀卵量，繁殖力，排卵量等。（2）生长指标：长度和重量，生长速度，丰满度等。如刘效舜等（1966）以同年龄但生长率的变化作小黄鱼种群划分的重要依据。（3）年龄指标：寿命，年龄组成，性成熟年龄等。如罗秉征等（1981）根据耳石与体长相对生长的地理变异研究中国近海带鱼的种群问题。（4）洄游分布：根据标志放流的结果。如邓景耀等（1983）利用标志放流方法研究黄渤海对虾的洄游分布，进而确认了渤海及黄海中北部的对虾同属一个种群。（5）摄食指标：摄食种类，摄食频率等。（6）种群数量变动的节奏。（7）寄生虫。寄生物的种类等。

通常用于鉴定种群的生态习性有以下几个方面： （1）

洄游分布。最直接的方法就是用标志放流，同时也深入生产实际，进行系统

的渔场资源调查，判断种群各种洄游的时间、路线和越冬场、产卵场、索饵场的分布范围，调查幼鱼与成鱼洄游分布的差别。

例如，林景祺（1985）根据系统的渔场调查资料，研究带鱼对海洋环境条件自然调节适应性问题，将自南而北分布的带鱼分为三个种群。

日本学者根据西太平洋(30°N一40°N)鰤鱼标志放流重捕的结果，依据鰤鱼的洄游范围，以北纬33°N以北的潮岬为界，将鰤鱼分为北部和南部两个不同的种群。

（2）

生长、生殖习性和年龄组成的比较。不同的种群或群体，由于生活环境的不

同生长状况也产生差异，这样我们就可以依据它们的生长差异来鉴定不同的单位群体。

徐恭昭等（1962，1984）对中国沿海大黄鱼的3个地理种群的8个生殖群体的体长和纯体重的相对增长量，及纯体重与体长的回归参数作了比较，结果发现各个种下群之间不论是纯体重还是体长的相对增长量均存在差异，它们的纯体重与体长的回归参数也存在或大或小的差异。

陈新军在《西北太平洋柔鱼种群结构初步分析》一文中，利用灰色变权聚类的方法对西北太平洋柔鱼种群的结构进行了初步划分。文章收集了上海海洋渔业公司鱿钓船于1999年10-11月在西北太平洋165°E以西海域作业渔场随机采集120尾柔鱼样本。采用了鳍长、鳍宽、眼径、右1腕长、右2腕长、右3腕长、右4腕长、右触腕穗长与胴长的比值8个形态特征指标值（图2－6）。利用灰色系统理论中灰色变权数的聚类分析方法，来研究西北太平洋柔鱼的种群结构（表2－4），结果表明可划分为两个种群。

生殖习性的比较内容是各单位群体的成熟年龄、产卵时间、怀卵量和卵径大小等。如大黄鱼的开始性成熟年龄和大量性成熟年龄从南至北变大；对于同一种族的大黄鱼的不同群体，其产卵时间业存在不同程度的差异，如有的是春季产卵，有的是秋季产卵。

（3）寄生虫标志

寄生虫标志栖息于不同水域的群体，往往有自己固有的寄生虫区系。因此，我们可以从一些鱼体身上找到某些生物指标而予以区别，如长江中的鲚鱼，有陆封和海陆洄游的群体。当它们混群时则可依鱼体上是否有海洋寄生甲壳类来加以区别。同样，在海洋中栖息时期的大麻哈鱼，亦可根据鱼体内寄生物的种类不同，而判别其不同出生河流区系的归属。日本学者在研究北太平洋中东部海域的柔鱼（Ommastrephe bartrami）种群时，也采用柔鱼体内寄生虫种类的不同进行鉴定和划分。

（四）生化遗传学方法

应用生物化学、细胞分子遗传学和免疫学的，采用同工酶电泳、染色体变异、线粒体分类分析和DNA多态分析、血清凝集反应测定等高新技术，测量种群的生理特征差异。

1，血清凝集反应法

张其永等(l966)使用这一方法作为鉴定我国东南沿海带鱼种群的依据之一。

2，同工酶电泳方法

例如美国科学家对大西洋西北部8个地点的鲤鱼种群和格陵兰西部5个地点鲤鱼的种群研究。

我国李思发等人(1986)研究了长江、珠江、黑龙江水系鲢、鳙鱼种群的生化遗传结构与变异。

（五）渔获量统计法

根据各海区的长期渔获量统计，比较渔况的一致性、周期性和变动程度，也可以作鱼类种群鉴别的依据。因种群不同，其数量变动情况和程度就不一样。

例如库页岛鳟鱼分布在堪察加半岛的东岸和西岸，两者各年间产量丰歉的情况刚好相反，因而被认为两岸的鳟鱼分属不同的种群。

（六）检验种群特征显著性的数学方法